调控水稻小穗发育的基因

稻小穗是一种独特的花序结构，其发育直接决定种子的大小和产量。一个正常的水稻小穗包含一个可育小花，一对护颖及一对副护颖。先前的研究表明，现在的水稻小穗可能起源于“三花小穗”，即原始的水稻小穗可能由三个小花构成。在进化的过程中，原始的“三花小穗”两侧小花的外稃逐渐退化成现在的护颖，而内稃和其它内轮花器官完全消失。因此，想要恢复原始的“三花小穗”，应先将退化的护颖恢复成外稃，以便为内轮花器官的形成提供保护。G1、EG1、OsMADS34、ASP1等基因突变之后，其护颖均有不同程度的伸长，且特征和形态结构与外稃类似。2017年西南大学农学与生物科技学院何光华教授课题组首次克隆了侧生小花发育基因LF1，该基因突变后诱发额外的侧生小花，解析了其分子调控机制（PNAS, 2017）。中国水稻研究所种质创新课题组也克隆一系列相关基因参与了小穗发育的调控（New Phytologist, 2020; Plant Biotechnology Journal, 2018, 2019; Journal of Experimental Botany, 2018）。这些研究证明了护颖与外稃是同源器官，同时也为“三花小穗”的假说提供了支持。尽管如此，但护颖和副护颖的起源和进化仍旧不完全清楚。

中国水稻研究所种质创新课题组通过EMS诱变分离得到了一个新的隐性水稻小穗突变体lacking rudimentary glume 1 (lrg1)。lrg1小穗的副护颖与护颖均有不同程度的伸长，发生向外稃同源转变。研究发现，LRG1基因在水稻小穗副护颖中特异表达，首次鉴定了副护颖发育特征基因，为研究者提供了新的分子标记。此外，LRG1基因突变还导致了水稻种子长度变短，但宽度增加，说明LRG1也参与了水稻种子大小的调控。深入研究表明，LRG1基因编码ZOS4-06-C2H2锌指结构域蛋白与TPRs蛋白互作抑制DL、OsMADS1和OsMADS6的表达进而影响了护颖和副护颖的形成和发育。