蔗糖和独脚金内酯互作调控植物分枝/分蘖的分子机制

近日，中国农业科学院作物科学研究所李学勇课题组与澳大利亚昆士兰大学Christine A. Beveridge课题组合作在New Phytologist在线发表了题为Sucrose promotes D53 accumulation and tillering in rice的研究论文，该研究通过分子和遗传学手段鉴定出蔗糖和独脚金内酯在调控植物分枝过程中相互拮抗的分子靶点。

植物是无法移动的生物，进化出能够适应不断变化的环境的能力。植物的分枝调节可以使植物适应特定的环境，被认为是园艺和农业生产中的重要经济性状。因此，在全球人口不断增长的情况下，研究植物分枝对保障粮食安全具有重要意义。

植物的分枝受多种因素调控。生长素对植物分枝的抑制作用部分是由植物激素独脚金内酯 (Strigolactone, SL) 介导的。生长素能够上调独脚金内酯合成基因的表达。SL由α/β水解酶DWARF14 (D14) 感知，然后与水稻中拟南芥MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) 的同源物F-box蛋白DWARF3 (D3) 相互作用，形成Skp1-Cullin-F-box (SCF) E3泛素连接酶 (SCF D3/MAX2 ) 复合物。DWARF53 (D53) 是SL信号中关键的负调节因子， 通过D14-SCF D3 复合物泛素化和蛋白酶体降解。在水稻和拟南芥中，功能获得型d53突变体表现出高度分枝表型，而功能缺失型可以恢复SL生物合成或信号传递缺陷突变体的高度分枝表型。

切除茎尖后可以打破植物的顶端优势，但生长素处理并不足以恢复顶端优势。正如在豌豆的打顶实验中所证明的那样，茎中生长素的消耗与最初的芽生长无关，而是与碳水化合物向芽的快速移动有关。除了营养作用外，糖还作为信号分子，允许植物根据环境调整新陈代谢、生长和发育。糖在芽生长和植物分枝中的信号传递作用已经在不同物种中被报道过。低丰度的代谢物海藻糖6-磷酸 (Tre6P) 是一种蔗糖特异性信号分子，在豌豆被打顶后迅速积累，并促进侧芽的生长。HEXOKINASE1 (HXK1) 信号通路最近也被证明可以促进拟南芥的侧芽生长，并与细胞分裂素和SL信号通路相互作用。最近，通过一年生和多年生植物转录组的研究将碳饥饿相关基因的表达与芽休眠联系起来。

最近的研究表明，蔗糖可以通过抑制SL感知来拮抗生长素的作用，从而促进芽的生长，而细胞分裂素促进生长可能只有在糖不容易获得的条件下才有效。在控制芽生长过程中糖和独脚金内脂之间的相互作用的机理并不清楚。

该研究发现，蔗糖能够拮抗独脚金内酯对水稻分蘖的抑制作用。 在机制水平上，蔗糖促进独脚金内酯关键负调节因子D53蛋白的积累，并拮抗独脚金内酯诱导的D53蛋白的降解。蔗糖可以抑制编码泛素连接酶的D3基因的转录，而过表达D3可以解除高浓度蔗糖对D53蛋白的稳定作用和对分蘖的促进作用。蔗糖也能够阻止SL诱导的D14蛋白的降解，过表达D14能够促进D53蛋白的积累和蔗糖诱导的分蘖。该研究在分子水平上揭示了蔗糖和独脚金内酯相互作用来调控分枝和分蘖的机理（图1） 。

图1. 蔗糖和独脚金内脂协同调控植物分枝/水稻分蘖的分子机理。

中国农业科学院作物科学研究所李学勇研究员，昆士兰大学Christine A. Beveridge教授和昆士兰大学Francois F. Barbier博士后为该论文的共同通讯作者。中国农业科学院作物科学研究所Suyash B. Patil博士生，昆士兰大学Francois F. Barbier博士后和中国农业科学院作物科学研究所赵金凤副研究员为共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金委、农业部、国家留学基金委以及由澳大利亚研究理事会资助。