胞间连丝与mRNA运输

mRNA可以作为多细胞集体中细胞间交流的可移动信号，而细胞间的交流又可以促进细胞命运特化以及发育过程的正常进行。植物会通过胞间连丝 （Plasmodesmata） 选择性运输转录因子。胞间连丝是植物中深埋在细胞壁中的细胞交流通道，允许分子跨过细胞壁进行运输 【1】 。陆生植物是独立于藻类进化出胞间连丝的 （图1） ，而玉米中蛋白同源异形结构域转录因子KNOTTED1 （KN1） 是被发现利用胞间连丝进行运输的第一个可移动蛋白 【2】 。但是最近有研究表明，KN1的蛋白与其mRNA是一起进行运输的。那么胞间连丝是如何运输mRNA的呢？这其中分子机制又是如何的呢？

图1 胞间连丝在植物中的进化过程 【1】

为此，美国冷泉港实验室David Jackson研究组在Science发表了题为An RNA exosome subunit mediates cell-to-cell trafficking of a homeobox mRNA via plasmodesmata，揭开了胞间连丝与细胞间运输的秘密。

首先，作者们想建立一个在拟南芥中可以进行的筛选方案，从而据此找出调节KN1运输的关键因子。作者们所使用的系统是毛状体挽救系统（Trichome rescue system） ，毛状体是叶片表皮上类似于头发的延伸附属结构，具有防止昆虫咬食以及吸附空气中悬浮颗粒物的功能。在该系统中，KN1蛋白的正常运输会挽救表皮中毛状体的形成，因此当进行EMS突变体筛选时，可以通过毛状体的形成来判断是否能够找到关键调控因子。由此，作者们发现了两株突变体 （图2） ，这两个突变体中毛状体的形成皆不能被挽救，且绿色KN1蛋白信号的累积也出现了显著的降低。

图2 以毛状体挽救系统寻找关键调节因子

随后作者么们通过突变体图谱鉴定，发现这两个突变体发生突变位于同一个基因AtRRP44A上。该基因是RNA外泌体的其中一个亚基。先前的研究表明，拟南芥中AtRRP44A突变是致死的 【3】 ，因此此次筛选中所发现的两株突变体均是突变效果较弱的品系。作者们发现AtRRP44A突变会加重KN1蛋白在拟南芥中同源蛋白突变体对其运输产生影响的表型，并且确认了这些因子之间的相互作用。因此，该结果说明AtRRP44A对于KN1运输是非常关键的。

随后，作者们又进行了AtRRP44A定位的检验，发现其表达非常广泛，通过删除其入核序列并增加一个出核序列进行信号的累积放大后，作者们确认AtRRP44A在胞间连丝位置具有明显的定位。然后通过引入多拷贝MS2-MCP系统对KN1 mRNA运输特征进行动态检测，发现AtRRP44A的确会介导KN1 mRNA的运输，而且KN1 mRNA的运输会促进其蛋白的运输。

总的来说，作者们的工作证明了KN1 mRNA运输在KN1信号选择性转运中的促进作用，同时揭开了RNA外泌体蛋白AtRRP44A在胞间连丝运输中的功能。但是作者们初步的数据发现AtRRP44A协助KN1 mRNA运输似乎是独立于其在RNA代谢中的功能的，因此未来对这一过程的分子机理以及该机制在其他植物中是否广泛存在仍然值得继续挖掘。